咱们为何关心脊椎动物？由于人类本人便是。

　　人类会思考，思考在大脑里发展，因而大脑的要紧性不言而喻。大脑的起源和演化正是伴随着脊椎动物的起源和演化而发展的。古脊椎动物学的奇妙之处在于，不但描画了包括咱们人类在内的脊椎动物的当然历史，还突显了演化的曲折、寿命的顽强和大当然的奇妙。

　　当前，由世界知名古脊椎动物学家迈克尔·本顿（Michael J. Benton）所撰写的《古脊椎动物学》初次被科学出版社译介至国家内部，成为第一本古脊椎动物学的中文教科书。该书译者董为在本文中整理了相干学术效果。

　　1、骨骼与化石

　　好多人是年幼时在电影里、彩色图书或在博物馆见到恐龙后走入古代脊椎动物学的。脊椎动物，又称为头颅动物，是具有头颅和脊椎骨的动物，如鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类和人类。头颅的最最重要的功效是容纳并庇护脑组织，而脊椎骨的最最重要的功效是容纳并庇护脊髓。脑和脊髓构成中枢神经体系。在这种体系内大批神经细胞集中在一同，有机地组成网站，传导、库存和加工身体的感官所感知到的消息，支配与操控动物的悉数举止。中枢神经体系演化的高级代表是可行发展缔造性思维的人脑。因而可行说，脊椎动物演化的焦点是中枢神经体系的演化。源于中枢神经体系被包含在骨骼内，要发展深度解剖才能见到；而头骨和脊椎骨仅被皮肤和薄层肌肉掩盖，通过浅层解剖便能见到，是以在对动物的鉴别和分类中更为直观。另外，脊椎骨在动物的全个身体中的分布范畴比头骨大得多，于是更明显，是以这种动物更多地被称为脊椎动物。

　　源于脊椎动物身体上的骨骼很刚硬，是以保留为化石的可能较大。其它成分则较软，保留为化石的可能性很小。因而对脊椎动物演化的解读最重要的经过发觉于不同一时间期的地层中的化石来发展：依据各式化石的形态特征追索不同一时间代的化石之中的祖裔关连，依据化石牙齿与颌的特征所指令的动物食性来判断食物链关连，依据化石肢骨指令的活动形式来推测动物的举止习惯和运动范畴等。

　　2、演化中的要紧“飞跃”

　　脊椎动物的起源：脊椎动物支系显露在5.41亿~4.85亿年前的寒武纪早期，作为“寒武纪大爆发”的一部分。最早的鱼化石发觉于寒武纪早期的地层中，以云南澄江动物群中的昆明鱼、海口鱼和钟健鱼为代表。在化石标本上可行见到海口鱼的头部有眼睛及一种被软骨状组织庇护的最早的大脑、一种脊索及少许推断的脊椎骨。这种最早的脊椎动物无颌，统称为没有颌类，只能经过过滤海水中悬浮的食物的形式或经过吮吸的形式摄食，容易而生硬。

　　有颌类的起源：在4.25亿年前的晚志留世和4.1亿年前的早泥盆世时期，显露了可行运动的下颌，它可行与上颌构成钳状构造，更有用地摄取食物。颌的显露大大地加强了动物的摄食能力并扩大了摄食范畴，并使这种动物得到很大的形态和尺寸上的多样性。

　　四足类的起源：脊椎动物起由于大海，并在海洋中进化。当少许鱼类的身上显露肉鳍的时刻，脊椎动物可行在浅滩上依赖胸鳍和腹鳍上的肉鳍搬动的要求便具有了，这即是前、后肢的雏形。在4.1亿年前的早泥盆世显露了四足动物，以华夏的东生鱼等资料最著名。

　　羊膜类的起源：脊椎动物在从海洋向陆地拓展的时刻，开始是处于两栖的状况，即幼体出生并生活在水里，而成体有时来到岸上运动。而一个具备半透性的壳，里面充满充足的液体和养料保证胚胎发育老练孵化成幼仔的卵——羊膜卵的显露，让得脊椎动物能够十足脱离水体在陆地上生活了。最古老的羊膜动物是加拿大新斯科舍省3.2亿年前的石炭纪中期地层中产出的林蜥和古窗龙。

　　鸟类的起源：陆生四足类的运动范畴被他们的体重有限在地表。当少许小巧的四足类最初在树间依赖肢体上的羽毛发展滑翔时，标记着陆生脊椎动物最初向天空拓展运动范畴。最早的鸟，即德国1.6亿年前的晚侏罗世始祖鸟，有好几件保留完没有问题标本，在前肢和尾巴上有好多羽毛。而产于华夏东北地域热河群地层中的大批的鸟类和带羽毛恐龙的新资料极大地增添了咱们对晚侏罗世至白垩纪的鸟类进化早期历史的常识。

　　哺乳动物的起源：哺乳动物是全身被毛、头部有较大的脑、活动迅速、体内新陈代谢昌盛、恒温胎生、体内有膈的脊椎动物，因能经过乳腺分泌乳汁来给幼崽哺乳而得名。最早的哺乳类是约1.9亿年前早侏罗世的摩根齿兽。全部这点早期哺乳类的个体都很小，全体看起来像鼩鼱。摩根齿兽类最重要的产于欧洲、北美洲、华夏和南非的早侏罗世地层。

　　人类的起源：早期灵长类源于个体较小，栖息在树林中以昆虫和花果为食，并在树枝间摆荡寻觅食物或躲避天敌。这类生态促使了灵长类的视力和大脑的进行。当晚中新世以来气候渐渐干旱，稀树草原代替了茂密的森林的时刻，生活在森林中的一支具备较大的脑量、手脚灵活的人猿类不得不改变树栖的习惯来到地面生活，演化出直立行走的活动形式而成为最早的人类。直立行走的最干脆成果便是释放出前肢，让得这支古人类可行凭借他们增大的大脑及灵活的前肢生产用具。而生产用具是脊椎动物演化中最伟大的飞跃。现代人生产的用具不但让人类的四肢获得了拉伸，把运动范畴从地面扩大到海洋和蓝天，还使咱们的视力和脑力获得了大幅度的拉伸，让人类的运动范畴进一步超过全部生物而扩大到太空。因而生产用具是人与动物的分水岭。用具的显露标记着具备文化特征的人类（人属）的起源，产生在大约260万年前。随着用具生产技艺的不停提升及脑量的不停增大，终归在大约20万年前演化显露代人。

　　3、大绝灭与复苏

　　脊椎动物从起源到此刻的全个演化进程跌宕起伏，在繁盛与绝灭中摇摆，此中范围和作用第一大的是二-三叠纪大绝灭，接下来是白垩纪-古近纪大绝灭。脊椎动物在遭遇大绝灭后又凭借幸存下去的少许支系在新的环境中复苏，辐射出多样的新支系。

　　二-三叠纪大绝灭产生在约2.52亿年前。大批证据表达这种有史以来第一大的绝灭是由西伯利亚大批火山喷发导致的，火山喷出的气体导致全世界变暖、酸雨和海洋淤塞。西伯利亚暗色岩代表在跨时约60万年的时期几度喷发的大批玄武岩熔岩，在一种相当大的范畴内堆积了300万立方公里的熔岩。喷发释放了大批的二氧化碳和二氧化硫等气体，导致大度圈的急剧加热，形成植被大批死亡。在海洋中，喷发导致的大批泥沙没有疑形成浅水滤食者的死亡。地质学家曾经鉴别出三叠纪初期全世界范畴的缺氧阶段，全部的沉积物均呈黑色，富含碳，并经常伴生黄铁矿之类的硫化矿物，这点都指令缺氧。在众多包涵二叠纪-三叠纪界线的地层剖面中，产生事故此前的寿命迹象丰富多样，而在事故以后各样动物差不多悉数消失。

　　二叠-三叠纪大绝灭是激烈间断的标记，将古生代（5.41~2.52亿年前）和中生代（2.52~0.66亿年前）的动物群分开。在早三叠世，唯有少数支系幸存下去。最著名的幸存者是水龙兽，它在三叠纪最早期时分散到全球各地。其它幸存者包括两到三个两栖类支系，少许爬行类支系。幸存者映入的是一种空旷而难以预料的全球。然则这一危机触发了海洋和陆地上现代生态体系的起源与寿命的复苏。到了晚三叠世，现代滑体两栖类的祖先、龟鳖类、鳄类、蜥蜴类以及哺乳类曾经兴盛了。恐龙也显露在三叠纪，而恐龙包括了鸟类的祖先。在海洋中，初次显露从陆地返回海洋生活的海生爬行类——楯齿龙类、肿肋龙类、幻龙类、鱼龙类和海龙类，软骨鱼类和辐鳍鱼类的新类群也最初多样化。

　　白垩纪-古近纪大绝灭产生在大约0.66亿年前。依据对墨西哥湾四周铱素材含量的精准测定，那时有一颗直径约10公里的小行星撞击了地球，落在墨西哥的希克苏鲁伯地点，并击穿了岩石圈，导致地球里面的岩浆大批喷发。全个地球被浓浓的火山灰和毒气所掩盖，植物无阳光发展光合效用，大度层含氧量极低，从而起首导致大批植物的灭绝，接下来连锁导致食植类、随后是食肉类的灭绝。在陆生四足类中，非鸟恐龙和翼龙以及少许蜥蜴、鳄类及鸟类消失了。在海洋中，蛇颈龙、沧龙及少许鲨鱼和真骨鱼消失了。

　　白垩纪-古近纪大绝灭后许多数幸存的陆栖和淡水栖动物是小型的。许多数绝灭的海生类别是能自由游泳的或漂浮的，可是众多开放水系的鱼类幸存下去了。在海底栖息的类群中，最重要的是诸如珊瑚、苔藓虫和海百合之类的滤食者遭遇绝灭，而以腐殖质为食的类群则无遭到很大的作用。白垩纪-古近纪大绝灭对幸存者在灾后复苏也有刺激成果。在古近纪鲨类和硬骨鱼类、蜥蜴和蛇类中有明显的辐射爆发，而在鸟类、哺乳类中则更强烈。哺乳类的三个现代支系，单孔目、后兽亚纲及有胎盘亚纲从这一次大绝灭中幸存了下去，并在灾后的复苏中渐渐多样化，包括显露在古新世的灵长类。

　　4、恐龙的兴衰

　　最富传奇色彩的脊椎动物——恐龙起由于大约2.45亿年前的三叠纪，并统治了陆生动物群1.8亿年，直到在白垩纪-古近纪大绝灭中终结。最早的恐龙是体型较小的两足行走食肉类，可是大型四足行走的食植类也在三叠纪末进化出去了。在侏罗纪和白垩纪时期恐龙分化出一大量大型和小型的肉食类、笨重的食植类，小型的迅速搬动的食植类，以及其它带有大型骨板、角、甲板和锤的防御器官的类群。

　　最具代表性的食肉恐龙有霸王龙，也是最恐怖的恐龙，最重要的产自北美洲和中亚晚白垩世地层，许多数是大型的或巨型的。霸王龙类的前肢很小，而后肢十分粗壮，是以根本上是直立行走的。雷克斯霸王龙，长约14米，重约10吨，被以为是史上第一大的食肉类恐龙。霸王龙有一个大头，上下颌上排列着大型的横切面差不多为圆形的牙齿。这点证实了霸王龙强盛的咬合力，是凶猛的食肉恐龙。一种一米长的霸王龙粪便化石中含有好多的埃德蒙顿龙骨骼。

　　最具代表性的食植物恐龙是梁龙类，侏罗纪和白垩纪的巨没有霸，分布于欧洲、美洲和非洲。梁龙头部很小，伸出的牙齿可能用于像钳子那样撕剥下植物。梁龙的脖子很长，占身体全长中的1/4~1/5，并由至少15个伸长的颈椎构成。他们的体长可达30米。令人惊奇的是梁龙类如何进化到如许大的体型并依然能生存下来。有人以为蜥脚类经过站在深湖中应用水的浮力来支撑体重，或中生代地表的引力比此刻的小。依据此刻掌握的材料推断，梁龙的长脖子可行扩大摄食范畴，没有须搬动巨大而沉重的身躯就可以采集到食物，这关于十分大型的动物来讲更节能。梁龙类也经过鸟式呼吸减少骨架的重量，即骨骼里面为气腔构造，尤其是颈部。

　　恐龙的繁盛一直维持到晚白垩世。但当时在少许大型植食性类别中有衰落的类群，这样可能打破了团体平衡。大体型的植食类及少许北美洲类群在白垩纪末衰落，而肉食性恐龙、中庸体型的植食性恐龙及少许亚洲种类却无衰落。当0.66亿年前的一颗小行星撞击地球并激发大批的火山喷发而形成环境的灾难性浮动后，恐龙终归在地球上绝迹。

　　（作者：董为，单位：华夏科学院脊椎动物演化与人类起源要点实验室，华夏科学院古脊椎动物与古人类探讨所）

来自：光明日报

作者：董为

编辑：实习生 黎梦竹